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恐龙的起源和祖先(Ancestor)、恐龙的温血与冷血(Blood)、恐龙的营巢和亲子行为(Colonial nesting)、恐龙的迁徙及其分布(Distrobution),是人们关心恐龙的几个重要A.B.C.问题。
1.恐龙的祖先
恐龙最早出现在三叠纪晚期,因此它们的祖先只能生活在二叠纪或三叠纪早期。杨氏鳄是具有双孔类型头骨的被称做“槽齿类”的小动物,它是在南非二叠纪晚期的地层中发现的,样子有点像现代的蜥蜴。它有瘦长的身子,细弱的四肢,是一种肉食性动物。头骨构造轻巧而不特化,有两个颞颥孔。此外,还保存着很多原始的特征:如有耳凹,耳凹一般是两栖动物的特征;牙齿不仅长在颌的边缘,而且还长在腭骨上;同时还保存有松果体。很可能中生代以后繁殖起来的各式各样的双孔类爬行动物都是从这类小动物分化出来的。
在我们追溯槽齿类的进化路径时,有意思的是在三叠纪早期的地层中找到了一种动物,它被命名为“尤派克鳄”。它大约有1米长,背上有两行甲板,假如把杨氏鳄的头骨放大、加高,那么,它们两个的头骨是很相似的,只是尤派克鳄多了一个眼前孔。当然尤派克鳄已经有了很大的进步,在它的头上松果体已不存在了。因此有人认为可能是由晚二叠世的杨氏鳄进化到三叠纪的优派克鳄。
尤派克鳄也是一种槽齿类(它的牙齿在齿槽中,故名),腰带上的三块骨头已经具有三射型,前肢短而后肢长。可能有这样一些小动物,在它们追捕食物的时候,常常将前肢抬起而用后肢奔跑,经过这样长期的适应变化,后肢变得长而有力,成为主要的运动器官,前肢相应地退化成辅助性的运动器官。这样必然引起全身结构的变化,身体升起,支点转移到臀部,重量压在腰带上,腰带变得坚强,彼此愈合得很坚固,因此也就需要一个长长的尾巴来起平衡作用,使后肢直立起来。这样,无疑改变了原来双孔类动物的身体结构。恐龙的早期类型恰好是一个改造了的祖龙类(槽齿类),所以有人推测恐龙可能是由槽齿类进化来的。
一位恐龙学者曾大胆地推测恐龙祖先的模样:一种双足行走的小动物,体长约1.5~2米,用短前肢抓东西或爬行,身材矮小;用后肢支撑身体和运动,足踝有接点,臀部有开孔。1988年,这种类型的动物(黑瑞龙)在南美洲的阿根廷被找到。
三叠纪中期的祖龙类——马拉鳄作为恐龙的先祖型动物(据程延年:《恐龙探秘》)
2.恐龙的温血和冷血之争
传统的观点认为恐龙是变温的冷血动物,它在中生代时期之所以得以繁盛是与中生代的高温环境有关的,这一观点持续了上百年。到20世纪70年代,美国的哈佛大学冒出了一个“野小子”——巴克,他在《科学美国人》上发表了可算是最反传统的文章《恐龙的文艺复兴》,在文中他说恐龙是温血动物,与鸟类有亲缘关系,又说鸟类是恐龙的后裔,为了保持体温,有的肉食性恐龙身上可能有毛状物。这一观点提出后,人们大吃一惊,许多人认为这个牛仔的观点是异端邪说。但巴克自己却认为其证据有三:首先是恐龙的行动姿势,因为多数爬行动物的动作迟缓,四足处于身体的外侧,以利于爬行活动,它们用肘关节作支点,这种方式的姿势在鳄鱼中可以看得很清楚。而温血动物的行动一般都很敏捷,如鸟类和哺乳动物,它们的四肢处于身躯之下,四肢直立。恐龙的四肢是直立地处于身躯之下的。巴克推断恐龙的行动犹如鸟类和哺乳类,其行动灵活并善于奔走,这就需要体能来加强新陈代谢,因此恐龙属于温血动物。
巴克的第二个推测是从恐龙骨骼的结构得出的。早在20世纪20年代,就有人从解剖学上对恐龙骨化石进行磨片研究,那时,人们仅仅从形态学角度去进行记述,很少考虑到它的功能。法国巴黎大学的里格尔斯和美国的恩洛等研究了恐龙的骨骼显微构造,注意到恐龙的骨骼在构造上与现代的爬行动物不同,与哺乳类相似,在它们的骨骼上微血管密度大,造骨系统的“哈佛氏”管构造富集。巴克认为具有这种密集的哈佛氏管系统的动物应该是内温性的动物。
巴克的第三个推测是从现代生态学的研究中得出的。人们都知道,草原上的狮子比羚羊和斑马少得多,也就是说肉食类总是少于草食类。生态学家通过数理统计可以得出两者之间的比较稳定的比例,这个比例是由同一个生态群中的肉食类个体的总重量与被食者个体的总重量之比来决定的。在现代哺乳动物群中,这个比值为0.03左右,而在冷血的爬行动物群中,这个比值约为0.3~0.5,因为温血动物需要较多的食物供给,所以被食者的数量就大。巴克对加拿大阿尔伯特省晚白垩世恐龙动物群和美国西部晚侏罗世的毛里逊层等几个著名的恐龙动物群做了统计,结果表明,这个比值在0.03左右。巴克认为这一统计也证明恐龙应该是内温性的动物,因为其生态值接近哺乳动物。
在论证恐龙是温血动物时,巴克还把恐龙的地理分布作为一个论据提出。1972年,古生物学家在阿拉斯加的育空地区找到了恐龙化石。根据古地磁的研究,育空在白垩纪的古地理位置应是北纬75度,这就是说那时恐龙是生活在北极圈内的。按巴克的观点,只有真正的温血动物才能生活的在这种阳光稀少、气候寒冷的极地地区,尤其是在漫长而无阳光的冬季,而冷血动物则是无法生存的。
恐龙骨骼(中)显微构造与蜥蜴(左)和哺乳动物(右)骨骼显微构造的比较
巴克大胆而新颖的观点在古生物学界得到截然不同的对待,他的观点正面临着考验。拥护者宣称这是古生物学上的一次*。另一部分人针对这一见解提出很多质疑,一些持重的古生物学家则指责巴克等人的轻率,在用词和术语上造成了混乱。
不同观点的文章在很多刊物上不断发表,国际性的杂志《进化》还开辟了专栏进行辩论。“恐龙是不是温血动物”这一*性的争论成了当时古生物学上引人注目的一个事件。它吸引了古生物学、生态学、解剖学、古地理学的专业人员及千百万古生物学的爱好者。假如恐龙确实是温血动物,那么,分类学、古地理学上的一些观点都要重新修改。
1992年,巴瑞克等人使用氧同位素分析技术,测量了蜥脚类的骨头,证明蜥脚类是温血动物。
反对恐龙是温血动物的人对巴克等人的论据提出了以下几点质疑:
恐龙姿态是直立的,但很多人都认为直立与体温是否恒定没有直接的联系。费都西亚提出,针鼹、鼹鼠、海生的鲸类、儒艮等的身体都是匍匐的,但它们是温血的。里加尔认为外温性的动物——爬行动物的活动是因为心脏和循环系统不健全,从而影响了它们的活动。体温是否恒定不是主要因素,有些蜥蜴就很活跃,它们却是匍匐的,所以姿态的直立与否不应作为断定恐龙是温血动物的证据。
目前,人们都承认恐龙的骨骼构造与现代的大多数爬行动物不相同,特别是与蛇和蜥蜴类差别很大。但在某些现生海龟的骨骼中,存在着大量密集的哈佛氏管,和恐龙的骨骼类似,在楔齿蜥的骨骼中也有类似的构造。恩洛等人曾指出,一些小型的哺乳动物,如某些蝙蝠,它们的骨骼中的哈氏系统的结构很简单。也有人提出,骨骼的结构与动物的个体发育阶段有关,把它作为恐龙温血动物的证据不足取。
某些人认为巴克在引证生态群时,对捕食者和被捕食者求比值的方法过于简单,不能令人信服。霍特认为,对外温性的动物来说,能量的消耗比起内温性动物来要慢一些。他的资料表明像恐龙这样大的冷血动物,在食物的需求上与体积相似的温血动物应是接近的,即对大型的恐龙来说,它对热量的保持和消耗都比较稳定,它们与同样大小的温血动物在捕食的比值上也可以看做是近似的。按照这样的观点,捕食比值对恐龙是温血动物还是冷血动物似乎不好判断。
拉塞尔认为巴克在统计加拿大晚白垩世奥得曼层的恐龙动物群时,将被食者多算了两倍,而肉食的捕食者的数字是生态群中的一半,因此,这个比值比巴克的统计大4倍。
大量的科学事实证明,在恐龙生存的时代,地球上的气候普遍比较温暖,纬度的分带性不明显,一年四季不大分明,那时的植物有着全球性的分布。拉塞尔认为引证白垩纪时在古北极圈附近发现恐龙,不能说明它们就是温血动物,因为当时气候比较温暖,它们很可能随着季节的变化而迁移。而且最近的研究证明,恐龙有迁徙行为,如今日的驯鹿一样,到了冬天就成群地向南迁徙。
事实上,我们现在无法观察到一只活着的恐龙,它们远在6500万年之前就从地球上消失了。围绕着恐龙所引起的争论将很难得到令人满意的肯定回答,研究者只能依赖于他们手中所获得的化石来推论。人们应该在论战中去思考,发现真理,修正错误,并促使人们对恐龙的认识和研究进一步深化。近年中国“带毛恐龙”的发现再次引发出恐龙温血、冷血之争。目前大多数古生物学者相信小型的兽脚类可能是温血动物。
3.恐龙的群居和迁徙
孩提时我们经常作一种游戏——老鹰捉小鸡,母鸡领着一群小鸡,左躲右藏,每只小鸡在群体中都有一定的位置,大家动作协调,防止被老鹰扑到。母鸡领一群小鸡活动是动物有序的防御行为,团结是人类的社会行为,这些都是群体行为。群居是动物的一种个体间的互动,是社群行为,有利于动物的生存,增进整个族群的适应力。恐龙是否有群居行为?这个疑问在古生物学界长期存在。
第一次使人有据可寻地证明恐龙有群居行为是美国古生物学家伯德。他于1944年在得克萨斯州的佩拉西克地区发现了一组大型的蜥脚类恐龙足印化石。这是一群20余只、大小不一的雷龙行走时留下的足迹。它们是沿着一个共同的方向行进的,在行动中,它们彼此又是平行前进。足迹还显示出一些小的幼年雷龙走在群体中间,这也表明雷龙的行动是有序的群居行为。
1983年,在准噶尔盆地的恐龙沟发现—中侏罗纪的恐龙墓地,共出土17具小的、体长在4米左右的蜥脚类恐龙,它们的头骨骨头愈合疏松,骨缝明显,由此反映出这是一群出世不久的幼仔。起名为巧龙(Bellusaurus)。在一个恐龙墓地发掘到清一色的、个体大小一致的一群幼年个体,这意味它们可能是一群同胞兄弟生活在一起,等待双亲的照顾。这群幼仔是在一次自然灾难中一起遇难,由此可见蜥脚类恐龙的幼年成员如同一群小鸡一样营群居生活。
在准噶尔盆地的恐龙沟发现的巧龙复原图
1978年,在燥热的蒙大拿州西部,欧纳和他的挚友马凯拉发现了举世震惊的鸭嘴龙巢穴、蛋和有待哺育的幼仔,从而提出了鸭嘴龙有慈母之行为,它们是群居动物。这一观点引起了恐龙专家菲利普?居理的重视。居理在艾伯塔省北部的格雷德卡什发现了一个含恐龙化石坑,为了探索恐龙的群居生活史,居理对化石作了详细的统计。在该恐龙化石坑中,居理注意到绝大部分的化石都是一种大型的角龙——尖角龙(Centrosaurus)。尖角龙是具有单角的角龙,身长约6~7米,有一个巨大的头骨。居理根据对已得到的化石
分析,认为是灾难横扫了整个恐龙族群,使这些年龄不同的角龙死亡,死后骨头聚集在一起。居理又认为尖角龙是群居的动物,它们的行动与今日非洲的角马或是北极的驯鹿一样,随着季节成群地移动。在移动中,这群尖角龙在横渡泛滥的洪水河流时,在惊慌失措中被洪水吞没(这种灾难是北极驯鹿群渡过洪水时常常遇到的)。尖角龙的尸体顺流而下,被冲到岸边,洪水退下,聚集的尸体又可能横遭肉食动物的啃食,弄得尸骨散落,一片狼藉。待下次洪水过后,尸体被淤泥埋藏而成化石。这些化石带来的信息告诉我们:尖角龙类在遭到灭顶之灾时,它们是群居的,可能正好在进行迁徙,恐龙的群居对于它们的族群繁衍和生存起着重要的作用,群居行为的存在也表明恐龙不是一群呆头呆脑的笨家伙,而是具有较高智慧的一类动物。
原角龙的亲子行为生态图
群居的角龙在迁徙